Темновая фаза фотосинтеза

Темновая фаза фотосинтеза

Фермент рибулозобифосфат-карбоксилаза/оксигеназа (рубиско) присоединяет углекислый газ к пятиуглеродному сахару рибулозобифосфату (РБФ). Получается нестойкое 6-углеродное соединение, которое распадается до двух молекул трехуглеродной фосфоглицериновой кислоты (ФГК). ФГК поступает в сложную комплексную реакцию – цикл Кальвина.

Энергия АТФ и НАДФ-Н, полученная в световой фазе, в цикле Кальвина тратится на восстановления поглощенного СО₂ до углеводной группы НСОН. 2 трехуглеродных ФГК превращаются в одну пятиуглеродную РБФ, т.е. снова получается исходное вещество, готовое к приему следующего СО₂. Углеводные группы НСОН постепенно накапливаются, когда их станет 6 штук – образуется глюкоза.

Как растения решают проблему недостатка СО₂

Днем, когда идет самый активный фотосинтез, устьица у растений открыты, чтобы

• внутрь листа поступал углекислый газ, необходимый для фотосинтеза;
• за счет транспирации из корней поднималась вода с минеральными солями;
• за счет транспирации происходило охлаждение листа.

В случае недостатка воды устьица закрываются, чтобы растение не засохло. При этом внутрь листа перестает поступать углекислый газ, необходимый для темновой фазы, но световая фаза продолжает работать, производя энергию в форме АТФ и НАДФ-Н. Возникает острая необходимость в утилизации АТФ и НАДФ-Н. Существует три варианта решения этой проблемы:

1) ФОТОДЫХАНИЕ
Рубиско присоединет к РБФ кислород, который намного доступнее углекислого газа, т.к. его концентрация в атмосфере намного выше. Получается ФГК и фосфогликолевая кислота. ФГК возвращается в цикл Кальвина, и дальше он идёт как обычно. Фосфогликолевая кислота в митохондриях окисляется до углекислого газа и аминокислоты серина (так растения получают аминокислоты).

2) САМ-ФОТОСИНТЕЗ
Поглощение углекислого газа и работа рубиско разнесены во времени. Ночью растения запасают углекислый газ в форме щавелево-уксусной кислоты (ЩУК), а днем закрывают устьица и используют углекислый газ из запасов. Характерно, например, для алоэ, так оно существенно экономит воду за счет отсутствия транспирации днем.

3) С4-ФОТОСИНТЕЗ
Поглощение углекислого газа и работа рубиско разнесены в пространстве. Углекислый газ поглощается в одних клетках, а рубиско работает в других. За счет искусственной закачки углекислого газа (в форме ЩУК) в клетках с рубиско создается достаточная концентрация СО₂ даже при закрытых устьицах. Характерно, например, для кукурузы.